“热应激”对赛鸽消化功能的影响(下)

高温、湿热、闷棚——“热应激”对赛鸽消化功能的影响（上）

陈仲铭

　　高温、温热、通风不良，会产生与闷棚相同的后果、效应，临床上称之为“热应激”。热应激还涵盖送鸽参赛时集鸽笼的闷热﹙集鸽装笼时间虽然不长，但如果路途遥远，加上路途的颠簸所产生的晕车反应，以及集鸽验鸽排队等候的时间等，都会加重热应激对参赛鸽刺激的强度﹚。还有就是参赛时的赛鸽车﹙集鸽笼超员、拥挤和集鸽车运输过程中，由于加速时的惯性作用，使鸽拥挤在后半笼，刹车时堆挤在前半笼﹚中的闷热所导致的热应激刺激。

　　热应激可影响动物﹙鸽﹚的神经系统、内分泌系统、血液循环、消化吸收、生育繁殖、免疫性能等，从而使赛鸽闷热难受，甚至出现张口喘息、双翅下垂、翔欲下降、食欲下降、饮水猛增，以至疾病缠身等一系列热应激反应。

　　热应激对消化道影响：

　　①胃肠道黏膜表面积大，每天需要接受大量的食物抗原和微生物抗原，其生理状态会直接影响到赛鸽的健康状况。

　　②肠道中的微生物菌群如果受到外界应激，会破坏其平衡状态而失调，影响赛鸽机体的健康状况。

　　③嗉囊是一个直接对外开放的窗口，是动态平衡不断变化着的特殊微生态系统，其微生物抗原可以是病毒、细菌、原虫及厌氧菌、霉菌毒素等。

　　热应激导致赛鸽胃肠道的损害，主要是黏膜损害和微生态结构的紊乱。

　　热应激引起胃肠道黏膜的损害：

　　①研究发现，主要是引起十二指肠、空肠、回肠绒毛顶端的轻微破裂，肠绒毛局部区域性水肿、断裂和成片的绒毛严重缺失现象。黏膜上皮细胞的脱落损伤程度呈现十二指肠＞空肠＞回肠。

　　②病理改变，回肠的绒毛长度会随着热应激时间的延长而呈现下降趋势，而肠黏膜隐窝深度却不受影响﹙回肠的绒毛长度决定肠道黏膜对营养物质吸收功能的高低，肠黏膜绒毛长度越长吸收功能效果越好；而肠黏膜隐窝是食糜中的营养物质，包括毒素和药物等，被吸收进入机体的导入口﹚。

　　③热应激时，机体对肠黏膜组织的能量物质和蛋白质供给减少，使黏膜上皮细胞发生营养不良而受损，使肠黏膜代谢更新的速度降低﹙正常情况下，隐窝基底部细胞不断地分化并向绒毛的端部迁移，形成具有吸收功能的肠上皮细胞，以补充绒毛正常脱落的肠上皮细胞。完成肠黏膜上皮细胞的不断新陈代谢和生长更新，这也是维持肠道正常功能的重要因素﹚。

　　④肠黏膜上皮细胞的生长更新需要大量的能源物质和蛋白质，但当鸽处于热应激时，鸽体表和心、脑的血流量增大，而流经肠道的血流量却相应减少，于是导致胃肠道的最早发生缺血、缺氧。较早地引起消化道功能受损和功能衰竭；引起赛鸽应激性胃肠炎，甚至胃肠道应激性溃疡；尚且，还得在应激解除后，功能最迟才能得到逐渐修复。

　　⑤血浆中的氨基酸浓度降低和能量物质供应的减少，使蛋白质的合成受到抑制，以至肠黏膜的上皮细胞再生能力下降，黏膜的屏障机能减弱，肠黏膜受损，肠腺发育修复受阻﹙肠腺功能是分泌肠液﹚。

　　⑥肠黏膜缺血导致黏膜上皮的代谢异常，而肠绒毛的特殊微循环结构必然会受到影响而波及敏感的小肠绒毛上皮细胞，最终导致肠绒毛上皮细胞病理性凋亡、脱落，固有层裸露；小肠细胞凋亡是导致小肠功能损伤的重要原因之一。

　　热应激引起的胃肠道微生态结构紊乱：

　　①热应激时、肠道内大肠杆菌数目增加，空肠中的乳酸杆菌数量减少，肠道微生态平衡被破坏。致病菌和条件致病菌侵袭机会加大。同时高温、高湿有利于病原微生物的繁殖，病原微生物通过饲料、饮水等途径污染感染鸽群的机率也增大，使赛鸽肠道菌群平衡遭到破坏而功能失调的可能性大增，因此高温季节鸽群肠道疾病发生的几率也会明显增加。

　　②沙门氏菌在热应激条件下，更容易突破黏膜屏障，以致于通过肠道黏膜屏障进入门循环、血液循环，引发疾病。

　　热应激对胃肠道功能的影响

　　①热应激影响胃肠道对营养物质的吸收：

　　a.首先是热应激对胃肠道蠕动的影响：甲状腺激素分泌与胃肠道的蠕动有着密切的关联。研究发现，热应激源的神经冲动从大脑皮层传到下丘脑，刺激植物神经系统，使交感神经兴奋，甲状腺激素分泌减少，从而抑制消化道的蠕动，使食物在消化道停留的时间延长，排空速率降低。饲料从嗉囊到达腺胃、肌胃时间延缓，食糜进入小肠的量也相应减少。

　　b.其次是热应激对消化酶活性的影响：消化酶活性的高低与机体的消化功能直接相关。在热应激刺激下，小肠内总蛋白水解酶活性、脂肪酶活性和淀粉酶活性都显著下降。研究发现，热应激源显著降低了小肠内的胰蛋白酶、胰糜蛋白酶及α-淀粉酶的活性。胰腺对肠道淀粉酶水平的调节起到重要作用，由于在热应激源的刺激下，内脏血流量的减少，影响到胰腺功能的正常发挥，使胰淀粉酶、胰脂肪酶和胰蛋白酶的分泌量减少，酶消化功能下降。

　　c.再次是热应激影响肠道消化吸收能力。由于空肠、回肠和十二指肠肠黏膜绒毛的高度显著缩短、隐窝变浅，使绒毛表面积和绒毛体积﹙高度×表面积﹚均显著降低，肠道吸收功能亦显著下降。

　　②热应激降低肠道免疫功能：研究发现，黏膜免疫系统作为机体内最大、最复杂的免疫器官，其免疫细胞和免疫分子数量均超过其他免疫器官。热应激对肠道免疫功能的影响，其机制较为复杂。

　　a.热应激导致神经体液调节功能紊乱：丘脑→垂体→肾上腺轴的激活使机体内皮质酮分泌增加，血清中皮质酮在增加的过程中，会影响蛋白质的合成；并导致淋巴细胞的破坏/凋亡，最终导致抵抗抗体的产生。对赛鸽正常免疫功能及肠黏膜变化带来较大负面影响。

　　b.热应激促使机体内的有害物质堆积：机体在应激状态下，如果肥大细胞活化，释放的多种炎症介质可形成瀑布效应，使炎症反应迅速扩大甚至失控，导致多器官功能的衰竭；热应激促使小肠肥大细胞数量和组织胺含量明显升高，引起组织胺介质大量释放，导致血管通透性升高。黏膜充血、水肿。在缺氧条件下，小肠细胞会产生大量具有毒性活性氧化代谢产物——肠毒素，包括超氧阳离子﹙O2﹚、过氧化氢﹙H2O2﹚、羟自由基﹙OH·﹚等。

　　由于热应激引起的有效循环血量下降，致使血容量不足，肾脏对机体内有害物质的排泄功能下降，导致机体内有害物质的堆积。

　　c.热应激使肠道营养水平降低：热应激导致全身血液重新分配，肠道血流量减少，血浆中蛋白质水平和能量水平偏低，造成肠道黏膜营养相对不足，影响了肠道及全身的免疫功能。

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